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neurone

CELLULE DEL SISTEMA NERVOSO, CIRCUITI NERVOSI E COMPORTAMENTO

Il comportamento umano dipende dall’organizzazione delle vie nervose che trasmettono le informazioni percettive all’encefalo, che le immagazzina come riferimento futuro o le trasforma in risposte comportamentali immediate.

            Le cellule nervose che costituiscono queste reti informazionali sono chiamate neuroni, nel cervello umano ne sono state individuate un numero elevatissimo (1011) e sono classificate in numero di tipi, ma il comportamento deriva non tanto dalla tipologia quanto dai percorsi neuronali coinvolti. Anzi, si può affermare che le cellule nervose hanno proprietà generali molti simili, ma a seconda di come sono interconnesse possono esprimere comportamenti molto diversi.

            Il sistema nervoso è costituito da due classi principali di cellule: i neuroni e la glia (anche detta cellule gliali).



Il neurone

struttura di un neurone

Pag 22 Principi di neuroscienze, quarta edizione italiana; E.R.Kandel, J:H:Schwartz, T. M. Jessel, S.A. Siegelbaum, A.J.Hudspeth. Casa Editrice Ambrosiana

È costituito da un corpo cellulare, anche detto soma, all’interno del quale si svolgono i processi metabolici del neurone (il soma è formato da un nucleo, che contiene i geni del neurone, circondato dal reticolo endoplasmatico, che è considerata la zona di estensione del nucleo, in cui avviene la sintetizzazione delle proteine cellulari).

Dal corpo si originano un lungo filamento detto assone e una ramificazione di brevi filamenti detti dendriti. La funzione dell’assone è quella di trasmettere i messaggi dal corpo cellulare ad altri neuroni, quella dei dendriti è di riceverli. Questo passaggio di informazioni (che ricordiamo possono avvenire sotto forma di segnali elettrici e chimici) avviene tramite le sinapsi, ovvero i punti di connessione tra un neurone e l’altro. Il segnale ha origine dal segmento iniziale posto subito dopo il cono d’emergenza dell’assone (nella zona più adiacente al corpo cellulare) e si propaga lungo esso facilitato da una guaina lipidica isolante che lo riveste, detta mielina, che ne aumenta la velocità di propagazione (che avviene senza decremento o distorsione a una velocità variabile tra i 1 e 100 m/s!). La lunghezza di un assone può variare da 0,1 mm fino a 2 mt!

 Il segnale elettrico viene denominato potenziale d’azione e serve per analizzare, trasmettere e ricevere informazioni. Questo si rigenera a livello degli intervalli regolari del rivestimento mielinico (detti nodi di Ranvier).

È importante sapere che i potenziali d’azione sono sostanzialmente stereotipati nel sistema nervoso, ciò che li differenzia, come riconoscimento, è la via nervosa percorsa, pertanto, nonostante gli stimoli che li originano siano di diversa natura (luce, onde di pressione, odori ecc.) è la decodifica del cervello che, in base ai percorsi neuronali disponibili, li trasforma nelle sensazioni tattile, acustica, olfattiva o visiva ecc.

Tale percorso è indicato dai punti di congiunzione tra un neurone e l’altro (le sinapsi) dove avviene il passaggio di informazioni. La sinapsi si forma tra la terminazione dell’assone, costituita da un rigonfiamento detto terminazione presinaptica, e la terminazione dendritica del neurone contiguo, detto postsinaptico.

In base alla morfologia delle cellule nervose sono stati classificati i diversi tipi di neuroni, ma rispetto alle loro funzioni si possono classificare in tre categorie: neuroni sensitivi, motoneuroni e interneuroni.

I neuroni sensitivi (detti anche afferenti) portano le informazioni relative alla percezione e alla coordinazione motoria dai recettori posti alla periferia del corpo verso il centro di decodifica, il cervello.

I motoneuroni (detti anche efferenti), al contrario dei primi, trasmettono l’impulso dal sistema nervoso centrale ai muscoli e alle ghiandole.

Gli interneuroni, i più numerosi, possono essere di ritrasmissione o locali. Nel primo caso sono caratterizzati da assoni molti lunghi in grado di trasmettere l’impulso a distanze considerevoli da una zona cerebrale all’altra, nel secondo caso, gli assoni sono molto brevi in quanto connessi all’interno di circuiti locali.

La struttura neuronale fu chiarita dal neurologo R. y Cajal grazie al sistema di impregnazione argentica in base al quale la soluzione d’argento, colorando, per ragioni ignote, solo l’1% delle cellule presenti in una certa zona cerebrale, permise di individuare separatamente le cellule nervose le une dalle altre, in quanto impregnatesi del colore per tutta la loro estensione morfologica. Inoltre Cajal, esaminando le sezioni istologiche di quasi tutto il sistema nervoso, individuò le esatte connessioni tra le cellule nervose ricavandone due principi fondamentali dell’organizzazione e comunicazione del sistema nervoso. Il primo, noto come il principio della polarizzazione dinamica, rileva che in ogni neurone i segnali elettrici sono unidirezionali, quindi il segnale entra dalla la zona di ricezione trasportano il segnale verso il soma, mentre l’assone li conduce verso altri neuroni.

Il secondo, noto come principio della specificità delle connessioni, stabilisce che ogni cellula nervose stabilisce delle connessioni specifiche solo con particolari cellule bersaglio, a seconda dell’esigenza.

Le cellule gliali

Nel sistema nervoso umano, le cellule gliali sono molto più numerose dei neuroni e morfologicamente e funzionalmente diverse da essi. Avvolgono i corpi cellulari, gli assoni e i dendriti.

Seppure la loro funzione non è completamente conosciuta, sostanzialmente sono stati rilevati come elementi di sostegno del sistema nervoso, tuttavia recentemente si ritiene che possano contribuire allo sviluppo e alla funzione delle sinapsi, sebbene non diano origine ai potenziali d’azione.

Esistono molti tipi di cellule gliali, ma fondamentalmente si suddividono in due grandi gruppi: la microglia e la macroglia.

Le cellule gliali della microglia fanno parte del sistema immunitario e, nello specifico, producono antigeni e assumono funzione fagocitaria in seguito a infezioni, ferite e malattie degenerative, ma la maggior parte delle cellule gliali (circa l’80%) appartiene alla macroglia.

La funzione della macroglia riguarda il miglioramento della trasmissione della conduzione dei segnali.

Funzionamento di base di un circuito nervoso

Per capire il funzionamento di un circuito nervoso prendiamo ad esempio la schematizzazione del funzionamento del riflesso patellare.

            La stimolazione (tramite martelletto) del tendine rotuleo determina un’estensione riflessa del muscolo quadricipite. Questo accade perché il quadricipite è un muscolo estensore del ginocchio, e il mantenimento della sua contrazione nella posizione eretta impedisce che il ginocchio ceda, piegandosi, pertanto contribuisce alla conservazione dell’equilibrio. Lo stiramento sul tendine rotuleo (che è l’inserzione del quadricipite sita appena sotto la rotula) determina la stimolazione dei recettori posti in quella zona che inviano un segnale elettrico che, tramite le varie sinapsi, arrivano al midollo spinale. Da qui questo stimolo sensoriale entra dal corno posteriore del midollo e stimola la cellula bersaglio del motoneurone, sito sul corno anteriore del midollo, che a sua volta trasmette il comando estensorio del quadricipite, attraverso altre sinapsi. Simultaneamente (attraverso il coinvolgimento di un interneurone) parte un altro comando, di inibizione, dal motoneurone del muscolo flessore del ginocchio. 

            L’apparato loco-motore è costituito da muscoli agonisti e muscoli antagonisti, pertanto all’attivazione di uno corrisponde l’inibizione dell’altro. Ancora una volta, aggiungo io, possiamo osservare come una funzionalità (in questo caso motoria) è il prodotto di due opposti.

            Ma, questo funzionamento per opposti si ripete anche all’interno della cellula e prende il nome di differenza di potenziale elettrico. Ogni cellula, compresi i neuroni, in condizioni di riposo posseggono un determinato voltaggio (detto potenziale di membrana di riposo), se arriva uno stimolo questo voltaggio si modifica, in seguito allo scambio di ioni intra ed extracellulari con cariche elettriche opposte[1], e può determinare, in base all’intensità, una risposta motoria o di altro genere. Questa variazione del potenziale di membrana, se ritenuta significativa, viene denominata potenziale d’azione che, venendo condotta lungo l’assone, innesca una serie di processi chimici che costituiscono la comunicazione con altri neuroni o cellule muscolari[2].

            La comparsa di un comportamento, indifferentemente se di natura motoria o sensibile, è determinato da quattro zone del neurone che innescano quattro segnali corrispondenti: il segnale d’ingresso (a carico di un neurone sensitivo o motorio) avviene nel corpo cellulare (elemento recettivo), e determina la variazione del potenziale di membrana (potenziale di recettore) che, se supera una determinata soglia di voltaggio, viene propagato dal segmento iniziale dell’assone detta elemento integrativo, che ha il compito quindi di valutare le conseguenze in base ai diversi tipi di informazioni che gli arrivano e decidere la risposta appropriata. Se il segnale è significativo (cioè supera la soglia) si genera il potenziale d’azione (lo scambio di ioni positivi e negativi) e lo stimolo, ancora di natura elettrica, si propaga lungo l’assone, che costituisce il terzo elemento detto di conduzione, in maniera inalterata fino alle terminazioni periferiche, che costituiscono l’elemento di uscita, che secernono un neurotrasmettitore chimico nella fessura sinaptica, determinando la risposta adeguata.

Pag 30 e 32 Principi di neuroscienze, quarta edizione italiana; E.R.Kandel, J:H:Schwartz, T. M. Jessel, S.A. Siegelbaum, A.J.Hudspeth. Casa Editrice Ambrosiana.

Nell’esempio dello stiramento patellare, lo stimolo attiva il neurone sensitivo sito in quella sede, alterando il potenziale di membrana (recettore). Il potenziale di recettore è direttamente proporzionale all’entità e alla durata dello stimolo, pertanto è graduale e se non supera la soglia d’ampiezza, il segnale si esaurisce entro pochi mm, ma se la supera si innesca il potenziale d’azione che risponde invece alla legge del “tutto o del nulla”, di conseguenza il segnale non subisce variazioni fino all’ingresso nel midollo spinale dove, in questo caso, il neurotrasmettitore si lega alla membrana postsinaptica del motoneurone, alterandone il potenziale (potenziale sinaptico). Anche il potenziale sinaptico (come il potenziale recettore) è un segnale graduale, in quanto si attiva in base alla quantità del neurotrasmettitore liberato e, se questo è al di sotto di una certa quantità, il segnale si esaurisce a livello locale, se invece il segnale oltrepassa il cono d’emergenza dell’assone del motoneurone (rimanendo nell’esempio del riflesso da stiramento patellare), il potenziale d’azione dà origine alla riposta motoria (estensoria del quadricipite e inibitoria dei muscoli flessori del ginocchio).

Schema neuronale del riflesso patellare. Pag 36 Principi di neuroscienze, quarta edizione italiana; E.R.Kandel, J:H:Schwartz, T. M. Jessel, S.A. Siegelbaum, A.J.Hudspeth. Casa Editrice Ambrosiana

Esso, come accennato, risponde alla legge del tutto o del nulla, ciò vuol dire che o si genera o non si genera, in base al superamento o meno del voltaggio di soglia. Contrariamente al potenziale di recettore e a quello sinaptico non è influenzato né dall’ampiezza né dalla durata, di conseguenza, come detto, il tipo di segnale è sempre lo stesso, stereotipato, e ciò indipendentemente se sia un potenziale d’azione motorio o sensitivo, quindi per esempio è uguale sia se risvegli sensazioni di luce o di tatto, ciò che rende una sensazione intensa o determina la velocità di un movimento non è quindi né la durata né l’ampiezza dello stimolo ma la frequenza, ossia il tempo in cui vengono generati i potenziali d’azione. Alla loro frequenza corrisponde l’esatta quantità di neurotrasmettitore liberato.

La diversità dell’informazione ricevuta, per esempio se lo stimolo ricevuto è visivo o tattile, non dipende quindi dall’attività dei singoli neuroni ma dalle vie nervose anatomicamente e funzionalmente distinte.

Tuttavia anche le differenze tra i neuroni circa l’utilizzo del neurotrasmettitore o per caratteristiche molecolari, nonostante una morfologia simile, influiscono sulla codifica dell’informazione. Infatti l’attività di molti farmaci si basa proprio sulla capacità di modificare l’attività di alcuni neurotrasmettitori o recettori.

Oltre alla frequenza dei potenziali d’azione anche la modalità in cui si susseguono può determinare informazioni importanti. Esistono infatti neuroni silenti e altri spontaneamente attivi a riposo. In quelli attivi, l’arrivo di uno stimolo eccitatorio aumenta la frequenza dei potenziali d’azione, mentre in quelli che non presentano attività a riposo lo stimolo eccitatorio innesca la produzione dei potenziali d’azione. Se invece lo stimolo d’ingresso è inibitorio, nelle cellule silenti non può che avere scarso valore informativo, in quelle attive al contrario si rilevano notevoli modifiche che trasformerà un’attività continua in una complessa alternanza con periodi silenti, prima inesistenti.

            I neurotrasmettitori sono racchiusi nelle vescicole sinaptiche, quando arriva il segnale per la loro secrezione queste si muovono verso le terminazioni presinaptiche che si aprono liberando il neurotrasmettitore nella fessura sinaptica, consentendo ad esso di legarsi ai recettori postsinaptici. Ma il fatto che un potenziale sinaptico sia eccitatorio o inibente non dipende dal tipo di neurotrasmettitore bensì dal tipo dei recettori postsinaptici, un neurotrasmettitore può quindi avere effetti diversi in base ai recettori al quale si lega.

            Sintetizzando, il comportamento si basa sul funzionamento neuronale costituito da un ingresso sensitivo, un’analisi intermedia e un’uscita motoria, avvalendosi delle diverse reti neuronali disponibili, che vengono attivate anche in assenza di stimoli sensoriali come quando si riflette o si dorme (alcune modalità di funzionamento sono state riprodotte e impiegate per l’intelligenza artificiale, ma non si è stati ancora in grado di produrre alcune funzioni molto complesse).

Tuttavia, il comportamento è modificabile, nonostante le vie nervose siano così precisamente organizzate, ciò è possibile grazie alla capacità della plasticità del sistema nervoso, scoperta nel ventesimo secolo. Il comportamento può quindi variare in conseguenza dell’eccitabilità, che lo modifica in base allo stimolo afferente, la plasticità è invece una modifica potenzialmente permanente, funzionale e anatomica, che può comportare l’eliminazione di sinapsi preesistenti e lo sviluppo di nuove. È proprio su questa capacità che Vie di conoscenza come la Sigmasofia possono determinare notevoli cambiamenti comportamentali sulla base di nuovi apprendimenti vissuti, quindi stimolanti la percorribilità di nuove vie neuronali usufruibili o la costruzione di nuove sinapsi.


[1] Questo scambio intercellulare viene denominato pompa sodio-potassio che è alla base del processo primario di trasmissione di uno stimolo

[2] È interessante osservare che a livello intracellulare è la differenza di potenziale elettrico che innesca l’azione (motoria o di altro genere), così come è la simultaneità tra muscolatura agonista e antagonista che determina la funzionalità del corpo. L’informazione che ne deriva, secondo me, è che in generale l’efficienza sia il prodotto scaturente dall’integrazione simultanea degli opposti, è quando ci si identifica ora nell’uno ora nell’altro che si annullano, determinando uno stato di stallo, di non azione.


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